人類 進化。 人類の進化

奧地利研究:剖腹產「影響到人類進化」

人類 進化

地球上存在各種各樣的病毒。 病毒還深刻參與到人類的進化之中。 遠古的病毒侵入人類祖先的細胞,彼此的基因不知不覺融為一體。 病毒的基因至今仍潛伏于我們體內,支撐著孕育生命的胎盤和大腦的活動。 新冠病毒彰顯了病原體之可怕。 面對殘酷的現實,無疑任何人都厭惡「棘手的病原體」。 如果知道病毒是「進化的陪跑者」,糟糕的印象是否會改變? 母親的腹中存在保護嬰兒的胎盤,輸送營養和氧氣,孕育對母親來説本應屬於「異物」的嬰兒。 這是只有哺乳類(除部分物種外)才具備的孕育孩子的機制。 認為「哺乳類的進化了不起」的想法是有些草率的,因為創造這一奇蹟的機制的是病毒。 被稱為逆轉錄病毒( Retrovirus)的幾個種類會將自己的遺傳信息嵌入感染生物的 DNA。 外來者的基因通常會被驅趕,但在極為偶然的情況下會留下來,變為生物的基因組(全部遺傳信息)的一部分,成為「內源性病毒」。 內源性病毒等佔到人類基因組的約 8%。 在人類的基因組中參與生命活動等的被認為在 1~ 2%左右,可見病毒帶來的遺傳信息的影響很大。 有觀點認為,人類進化的走向可以説是交到了病毒的手裏。 潛伏在哺乳動物基因組中的病毒受到關注。 日本東京醫科齒科大學的教授石野史敏將目光投向人類等眾多哺乳類擁有的「 PEG10」基因。 在小鼠的實驗中,如果抑制 PEG10的功能,就無法形成胎盤,結果胎兒死亡。 「 PEG10」在屬於哺乳類但卻是卵生的鴨嘴獸身上則不存在,似乎與病毒的基因有些相似。 石野教授根據間接證據認為,「約 1億 6000萬年前,病毒感染哺乳動物的祖先,帶來了 PEG10。 以此為契機形成了胎盤」。 由於胎盤的出現,嬰兒的生存率大幅提高。 病毒掌握進化方向的證據不斷被發現。 哺乳類的另一個基因「 PEG11」對於形成胎盤的微細血管來説不可或缺。 似乎是約 1億 5000萬年前感染的病毒帶來 PEG11,擴大了胎盤的功能。 病毒潛伏于 DNA是原因的。 石野教授表示,「能避開生物的免疫細胞的攻擊,還能形成勢力範圍」。 病毒只能在活的細胞中增殖。 或許還推動感染的生物進化,以打造自己的「安居之地」。 金融市場 日經225指數 22696. 42 -73. 24 10. 21 0. 9998 0. 71 -135. 690 -41. 6203 -4. 99 96. 7 -12.

次の

博客來

人類 進化

現生人類はアフリカ起源で、5万年前にユーラシアに出た(アフリカ単一起源説)。 世界各地で独立に進化したとする説(多地域進化説)は間違いだった。 だが、そのアフリカ内で進化はどう起こったか。 実はそこで「多地域進化」が起こっていた。 独立した個体群による多地域での進化がなおかつ相互に影響しあう第三の人類起源論「アフリカ多地域進化説」を紹介。 日本人もアフリカ起源 日本人はどこから来たか、「日本人の起源」という議論があまり好きではない。 我々は5万年前にアフリカから来た。 アフリカ原産の外来種だ。 それで終わりでいいではないか。 自然保護の立場から外来種は駆除し、列島の古くからの自生種ニホンザル(150万年前から居る)などに道を渡すべきだ。 ということで議論を終わらせる気は無論ない。 5万年前にアフリカを出てから、特に、この列島にたどり着き混血もしていく数万年を、少し詳しく調べるのもおもしろいかも知れない。 しかし、日本人特質論にねちねちと拘泥せず、「我々はアフリカ原産の外来種」と割り切って終わるのも時には必要と思う。 私たちの故地アフリカ 我々の故地はアフリカである。 我々は、クジラでも北極熊ででもモグラでもなく、霊長類としての出自をもつ。 熱帯の暖かい環境に生育する動物で、広域が熱帯に属するアフリカは理想的な故地だった。 豊富な森林が茂り、そこで、対向した指でぶら下がる樹上生活を始めたことで、それ以後の進化の道が切り開かれた(手の器用さ、直立二足歩行の可能性など)。 アフリカは十分に大きく、各地に局所的環境と固有種を生み出すに充分の生態的スペースがあった。 しかし、ユーラシア大陸の大山脈、砂漠、寒さなどのような移動を大きく妨げる自然条件はなかった(サハラ砂漠も緑の大地だったことがある)。 樹上生活から草原に出た人類の祖先は、広大で多様な環境があり程よく接合したこの大陸で進化した。 各地で独自の生をはぐくみ、多様な種に分化し、なお全大陸的連携を行って有機的に絡み合い、それまでの動物が経験したことがなかったような段階に私たちを導いていった。 故地・アフリカの大陸が私たちを育てた。 多地域進化説と単一アフリカ起源説 現生人類(ホモ・サピエンス)がどこで生まれたか、その起源をめぐっては2つの対立する仮説が常に存在してきた。 まず「多地域進化説」。 ヨーロッパ、アジア、オーストラリア、その他世界各地で独自の人類進化があり、現在の人種・民族につながる地域的変異のある人類が生まれてきた、とする。 さすがに現代では、各地で類人猿から進化したとは言わない。 猿人段階まではアフリカで進化してきたことを認めながら、約200万年前、ホモ・エレクトス段階で世界に拡散した原人が各地で独自の進化を遂げ、現代に至る人類分布を形成したとする。 これに対し、もう一つの「単一アフリカ起源説」は、ホモ・エレクトスが世界各地に展開したのは確かだが、新人ホモ・サピエンスは約30万年前か約50万年前からアフリカ内のホモ・エレクトスから進化し、約5万年前にアフリカを出て世界に広がった、他の古人類は絶滅したとする。 出土した化石、現代人及び古人類のDNA解析から、アフリカ単一起源説(出アフリカ説)がほぼ正しいことが証明されているだろう。 確かにアフリカを出た現生人類はユーラシアでネアンデルタール人、デニソワ人、その他「ゴースト人類」と交雑したが、それは数%の痕跡に留まり、アフリカ起源が基本であることに変わりはない。 「出アフリカ後、多地域の旧人類から一定の影響も受けながら」と多地域説に少し妥協した形のアフリカ起源論(揶揄的に「アフリカほぼ単一起源説」mostly African origin modelという)に落ち着いているだろう。 古代DNA研究からの揺さぶり 近年の古代DNA研究が、人類起源説に様々な揺さぶりをかけている。 例えば古代DNA研究の旗手デービッド・ライヒは、その著書『交雑する人類』(日向やよい訳、NHK出版、2018年)で、ホモ・エレクトス(原人)段階ではユーラシアが人類進化の主舞台だったとの大胆な仮説を出した。 確かに猿人段階までは人類はアフリカで進化したが、原人段階の150万年間以上は、ユーラシアにジャワ原人、北京原人、フローレンス人、ルソン人など多様な地域的変種が出現し、進化の需要な舞台となった。 その多様性の中の一部がアフリカに戻り、アフリカ内でホモ・サピエンスへの系統進化を開始した、とする。 () しかし、そのライヒでも、ホモ・サピエンスがアフリカ起源で5万年前にユーラシアに出たという点は否定しない。 前掲書の冒頭で、古代DNA研究の威力を示した最初の事例として、現代人のミトコンドリアDNA内突然変異の統計的分析で20万年前のアフリカに「ミトコンドリア・イブ」が居たことを示した研究をあげる。 「多地域進化説は、(180万年~200万年前に世界に拡散した)ホモ・エレクトスの子孫がアフリカとユーラシアで並行して進化し、今日各地で見る諸集団をつくったとする。 だから多地域進化説は、現代人のミトコンドリアDNAの中に約200万年前までに分化したシーケンス(塩基配列)が存在すると予測した。 だが、実際には全ての現代人がその10分の1ほど最近のミトコンドリアDNAを共有しているとの結果が出て、人類がおおむね、最近アフリカを出た者たちの子孫であることが明らかになった」(David Reich, Who We Are and How We Got Here, 2018、Chapter 1、邦訳『交雑する人類』日向やよい訳、2018年、NHK出版)という。 その他、丸い頭骨などホモ・サピエンス身体形状をもった20万~30万年前の化石人骨がすべてアフリカ出土であること、約5万年前に西ユーラシアでの石器形態が劇的に変化し、その後も数千年ごとに変化が起こるようになったこと、おなじく同時期から美的・精神的意味合いをもった工芸品遺物が急に多くなること、約4万年前にヨーロッパからネアンデルタール人の痕跡が消えることなどのエビダンスを出す。 そして、「これら全ての変化の自然な説明は、祖先に『ミトコンドリア・イブ』を含む洗練された新しい文化をもった現生人類がユーラシアに拡大してきたこと、そしてそれまでそこに住んでいた人々に取って代わったということだ」と結論づける。 この後ライヒは、全体の20万分の1に過ぎないミトコンドリアDNAだけでなく全ゲノムを解析する意義を説明していく。 自分たちの研究で、現生人類とネアンデルタール人の交雑があったことが示すデータが出てきても「出アフリカ」説に深くのめりこんでいたので、にわかには信じられなかったことなどにも触れている(Chapter 2)。 同書は、そちらが中心で、アフリカ単一起源説に一部修正を迫る内容なのだが、それでも、出アフリカの大筋は間違っていなかったことをきちんと抑えていることは確認しておきたい。 アフリカ多地域起源論の登場 アフリカ単一起源説の勝利には弊害もあった。 人類(もしくは生物一般)は特定の一地域で生まれる、そして一方的に広がるという単純な観念を植え付けてしまった。 進化が生まれる混沌とした背景を見えなくさせた。 そして、一か所で生まれるなら、それがアフリカだとして、そのどこだったか、とさらなる追求が続く。 南アフリカか東アフリカか、中央部大地溝地帯か、コンゴ川流域か、当時緑の平原だったサハラ砂漠地域か、と。 いや、そうではない、進化というのは多くの地域での多様な変異が互いに影響を与えあい広域的に進むものだ、と主張する一派がそこに現れた。 「アフリカ多地域進化説」(African Multiregional Origins model)と言われる。 人類の起源がアフリカであることは確かだが、そのアフリカ内では、多地域に多様な変異が生まれ、それが交流し時には交雑もして有機的に進化がすすんだ、と言う。 「構造化されたアフリカ・メタ個体群モデル」(Structured African Metapopulation model)とも言う。 説明的に「エコロジカルな変化の結果として地理的に構造化された副次集団間の動的な結合と分離の枠組み」(model of dynamic connections and disconnections between geographically structured subpopulations as a consequence of ecological changes)とも言っている。 2019年9月のネイチャー・エコロジー&エボリューション誌に発表されたエレノア・セリーらの論文が次のように語る。 「最近の単純な出アフリカ説は、人類が過去10万年間にアフリカの単一地域から出て、世界に広がったと提起する。 このモデルを検証することで我々の最近の人類の起源について理解が深まったことは疑いないが、ますます豊かな考古学的・人類学的・遺伝学的・古生態学的データが得られる中で、なお有効なモデルと言えるだろうか。 我々は、この定式化が今では人類進化研究の阻害要因となることを示し、構造化されたメタ個体群モデルへの移行を呼びかける。 」「一連のエビダンスは、我々が人類の起源をより現実的枠組みで理解しようとするなら、アフリカを大陸全体として研究の焦点とすべきことを示唆する。 化石データが示す通り、現生人類を特色づける身体的形状は単一地域で継起的に出現したのではない。 アフリカ全域で様々な時期に多様な形質が様々に結合し、モザイク状に現れてきたものだ。 現生人類に向かう個別分散的かつ大陸規模の動きであり、同様に、中石器時代-それは人間的な認知機能が生まれた時期と考えられている-も、アフリカ全域で複数の中心があった。 古気候ダイナミクスが諸変動を引き起こし、棲息可能域が長期にわたり変わり、その連続性が断たれたり復活したりした。 」(Eleanor M. 1370-1372。 また、このも参照。 ) また、その前年7月のオープンアクセス誌では次のように言っている。 「初期ホモ・サピエンスの化石は、現生人類の形態に向かって一直線に進化が進むようなことは示していない。 初期のホモ・サピエンスと目される化石群には、かなりの形態学的多様性と地理的分散が見られる。 近年の考古学的・遺伝学的エビデンスとも考えあわせれば、我々の種が、強く分割され構造化された副次集団の中で現れ多様化したことが見て取れる。 アフリカ全域に散りながら時に遺伝子交換により結びつく諸集団を形成していた。 そしてこの『アフリカ多地域主義』モデルは、ホモ・サピエンスと系統的に乖離した古人類との多地域での交雑も含む。 そうした分割された集団は、生態学的な境界の変化とともに形成・維持され、人類が単一の地域、棲息空間に固有の存在だという見方を崩し、アフリカ起源ということのしばしば忘れられる複雑性も語っている。 」 木から網目状の進化モデルへ やや抽象理論に走りすぎている感もあるが(ということは日本人好みかも知れない)、メタポピュレーション(メタ個体群)理論を援用したアフリカ起源論、その中での多様な相互作用を強調する考え方だ。 言葉で聞くよりも、上記ネイチャー系誌記事の中にあるモデル図(Figure 2)を見る方がわかりやすいかも知れない。 人類の進化について、木(系統樹)型のモデルと、メタポピュレーション型モデルを対比している。 木型では幹から枝が出て細かくなり、絶滅する枝がある中で残って繁栄する枝もある、という形に描かれる。 メタポピュレーション型は、分裂・絶滅する系統もあるが、互いに融合する糸もあり、全体が網の目のような形状になる。 ホモ・サピエンスの進化について最近のアフリカ各地での新発見が、こうした理論に勢いを与えているだろう。 2017年に、モロッコ出土の頭骨や石器が、30万年前のホモ・サピエンスのものであることが確認された。 それまでは、エチオピアで19万5000年前のホモ・サピエンス人化石が出るなど、東アフリカがサピエンス進化の主舞台と思われていた。 しかし、モロッコは東アフリカから随分離れている。 2018年には、イスラエル出土人骨が18万5000年前のホモ・サピエンスのものとわかった。 2019年には、南アフリカ出土のやや原始的な特徴のある頭骨(フロリスバッド頭骨)が26万年前のホモ・サピエンスのものであるとする論文が出ている。 これら多地域での独特なホモ・サピエンス形状が影響しあって徐々に進化が進む理論枠組みが必要になった。 「アフリカ単一」と「多地域起源」の折衷ではない 面白い理論が出てきたものだ。 あくまでアフリカ起源論である。 しかし、アフリカの中では多地域起源論だ。 両者の折衷とも言えるし、アフリカ起源説の中にかつての多地域進化説を復活させたとも言える。 だが、注意深く見れば、そのどれでもない。 形式上は両者の中間のように見えるが、進化のとらえ方、生物世界のダイナミズムに一歩踏み込んだ深みのある理論になっている。 セリーら自身も、そのことについてはきちんと念を押している。 「このような汎アフリカ的起源は、便利なので『アフリカの多地域進化説』と呼ぶが、古典的な多地域進化説やその修正版と混同されるべきではない。 古典的多地域進化説は地理的連続性に基づいており、その修正版にしても、祖先からの原住の民がそこに常に現実に存在してきたという考え方をしている。 これに対抗していた出アフリカ説モデルも、我々すべての始祖となる単一の『植民者』集団の存在を考える点で問題があった。 両者とも、哺乳類の種を成功させている要因を理解していない。 棲息範囲を拡大しながら、新しい環境を利用し、変化に適応し、個体群間の連携を維持する能力が重要だった。 他の侵入種同様、人類もアフリカ熱帯の安楽な空間の内と外に繰り返し拡大していった。 」 多地域進化説もアフリカ単一起源説も、進化の考え方が機械的だ。 どこかで生まれた新種が、片方は同一地域で、他方は外部に拡大して繁栄していく。 各地の独自多様性がなお相互に影響しあい接合し、多域的に発展していくという有機的な全体をとらえきれていない。 それがなければ進化の複雑な実相を正しくとらえられないし、「この系統は絶滅したが、こっちは残存」などと指摘するだけで、融合する流れは見失われ、異種間交雑も文脈の中に的確に位置づけられない。 統計学的なコンピュータモデルにも欠陥が紛れ込み、古代DNA分析が見当違いの計算結果を出すかも知れない。 大陸近傍に拡大するメタポピュレーション型進化 アフリカは独立した大陸だ。 しかし、内部に相互につながる一定の開放性ももっており、そしてその開放性は必ずしもアフリカ内にとどまらない。 アフリカはスエズ地峡でわずかにユーラシアとつながっているし、ジブラルタル海峡でヨーロッパ大陸と近接し、アラビア半島南西端もエチオピア高原方向に突き出ている。 アフリカ大陸全体で作動したメタ個体群の進化過程は、大陸外にも一部はみ出ていった。 多くの生物と同様に200万年前のホモ・エレクトスや5万年前のホモ・サピエンスが敢行した出アフリカもその一部だった。 そして少なくとも近傍諸地域がメタ個体群進化プロセスに巻き込まれた。 イベリア半島、ギリシャ、イスラエルなどではその化石証拠も出た(*下記参照)。 そしてユーラシア大陸に展開したホモ・サピエンスが、その地でネアンデルタール人、デニソア人などと交雑したのも、そうした大きな枠組みの中の(周辺部での)一部だったと言えるだろう。 は、イスラエルのミスリア洞窟出土人骨が、18万5000年前の現生人類のものと発表した。 2019年6月には、ギリシャのアピディマ洞窟出土の人骨が出た。 アフリカ内だがヨーロッパに近いモロッコ出土の頭骨、石器が、で、30万年前のホモ・サピエンスのものであるとされた。 さらには、かなり離れた中国・湖南省で出土した歯が12万~8万年前のホモ・サピエンスのものと判定されている。 ) 進化過程のとらえ返し 確かに、ホモ・サピエンスのユーラシア拡大は劇的な変化だった。 定常的な生態系の中で、内的必然の結果としてゆっくり進行した変化ではなかっただろう。 そして、そのような外部からの急激な変化は、自然界でまれに起こる。 天変地異、急激な気候変動、大規模な絶滅など。 人間の世界史でも同じだ。 恐慌、革命、戦争、植民地化、パンデミック等々で人間の社会が急速に徹底的に変革されるときがある。 ホモ・サピエンスのユーラシア拡大時にも絶滅や生態系の破壊など、自然界と人類社会は大規模な変動に見舞われただろう。 しかし、それは単なるAからBへの変化ではない。 Aが絶滅してBが取って代わったという単純な変化ではない。 激しい変化の中に、それへの抵抗があり、揺り返しもあり、さらなる二次、三次の変化があり、折衷があり適応があり、新しい秩序に均衡していくまでその生態系(もしくはメタ個体群)の内部的調整過程が続いた。 そうした複雑なプロセス全体は、やはりそのような全体としてとらえられ、分析されなければならないだろう。

次の

人類演化

人類 進化

人類演化過去一直指的是在舊的解剖學意義上的,根據演化學說,所做出的各種關於現代人出現的假設。 通常包括的演化史。 主要研究現代作為獨特的物種出現的演化過程,而不是研究出現的演化過程。 人類演化的研究涵蓋多個學科領域,包括、、、、、、、和。 在人類演化的脈絡下,「」這個專有名詞指的是「」,但人類演化的研究往往包括其他人科動物,如南方古猿,人屬是在大約230萬至240萬年前的非洲,從南方猿人屬分支出來。 科學家們估計,人類大約在距今500萬到700萬年之間,從他們與的共同祖先分支出來。 其後發展的若干人屬物種和亞種,已告。 這些包括棲息在的、棲息在的。 古智人(早期智人)大約在距今25萬年到40萬年間演變出來。 關於的起源,科學家所持的主流觀點是「」或稱「源出非洲」假說。 此一演化說主張,興起於非洲,並且在大約距今5萬年到10萬年間遷移出非洲大陸,取代了在的以及在的。 「」的人類單一起源說,近期獲得粒線體DNA與Y染色體DNA兩項研究證據強力支持,成為國際主流普遍認同的人類演化起源說。 另一「」或稱「源起多地」假說的科學家主張,是在地理上相區隔但維持相互混血的諸多人類群體之間所產生的,這些群體源自於在距今約250萬年前,源出非洲的所從事的一場遍及世界各地的遷徙。 目前已有壓倒性的證據支持演化的真實性,學界普遍認為演化是事實,而不僅僅是理論或假說,對於演化論的真確性,存在有強烈的科學共識,演化以外任何關於物種起源或人類起源的學說,目前都不獲支持。 所有的科學社群和學術團體,都認為演化論是唯一能完全滿足在、、、、及其他各領域中所觀察到的現象的理論。 截至目前為止,沒有任何反對演化論且經過科學方面同行審查的論文,名列科學與醫學期刊搜尋引擎當中。 思想史 [ ] 人屬的英文 homo這個詞,這個用來稱呼人類所屬的生物屬名,是稱呼「人類」的字詞。 它最初是由選來用在他的分類系統中。 英文的「人類」一字human源自於拉丁文的 humanus,這是 homo的形容詞。 拉丁文的 homo源自於印歐語系的語根 dhghem,意指「大地」。 人類與早期類人猿在譜系上具有連結的這種可能性,直到1859年出版《》之後,才可能變得更清楚。 這本書主張支持新物種由早先物種演化而來的概念。 達爾文的書沒有觸及人類演化的問題,只是說:「光芒將會投射在人類起源和他的歷史」。 在美國俄克拉荷馬州人骨學博物館(The Museum of Osteology)的人科動物演化展示 最早關於人類演化本質的爭辯,出現在和之間。 赫胥黎認為人類從類人猿演化而來,他列舉了人類和類人猿之間的許多相似性與相異性,特別是在他1863年的書《有關人類在自然界定位的證據》( Evidence as to Man's Place in Nature)。 然而,許多達爾文的早期支持者(如和)並不同意人類心智能力和道德情感的起源,可藉由得到解釋。 達爾文於1871年發表《》一書時,將演化理論與運用於人類本身。 有一個嚴重的問題,就是缺乏介於人類與類人猿中間類型的化石。 直到1920年代,這類才在非洲出土。 這個孩童的遺骸包括一個保存完好的細小頭骨及其腦子的顱內腔模型(endocranial cast)。 雖然這個腦子的腦容量較小(410立方公分),但是它的形狀是圓轉的,有別於和的腦子,而更像是現代人類的腦子。 此外,這個標本也顯示較短的,而且的位置成為雙足直立行走的證據。 所有這些特徵都使得達特相信,陶格孩童是一個雙足直立行走的人類祖先,也是介於與人類之間的一個過渡形式。 類人猿分類學(人類及其近親的分類)自從1950年代以來,已有很大的變化。 例如,纖細種南方猿人曾被認為是現代人所屬的人屬( Homo)祖先。 南方古猿與智人都是動物分類學上的人族(tribe Hominini)的一部分。 1970年代所蒐集的資料顯示,南方古猿是個多樣化的群體,南方古猿非洲種未必是現代人類的直接祖先。 原先將南方猿人分類為「纖細種」與「粗壯種」,現在的重新分類將粗壯種放進單獨的屬:。 分類學家將人類、南方古猿及相關物種,以及其他類人猿放在同一個科,稱為(Hominidae)。 在1980年代與1990年代的進展,特別是以及稍後的的研究,增進了對人類起源的認識。 來自世界各地廣大原住民群體的粒線體DNA與Y染色體DNA樣本排序結果,顯示了關於男性與女性基因遺傳的遠祖訊息。 基因樹狀圖差異的校準,支持了。 分析呈現了在非洲各地具有最大的DNA模式多樣性,這顯示非洲是與的祖居地。 在人屬出現之前 [ ] 大猿的演化 [ ] 隨著當代氣候的開始,特點是在大約距今3000萬年前的第一次出現了南極冰帽。 在這個時間出現的靈長類動物是。 1980年代在德國發現的化石證據,並正在挑戰關於人類祖先源自非洲大陸的理論。 這支後來存活下來的熱帶群體,出土最完整的一群見於開羅西南部的法揚(Fayum)堆積層,始新世晚期和漸新世最早期的化石層位之中,這引發後續所有的現生靈長類,馬達加斯加的,東南亞的,非洲的或「叢林嬰兒」(bush babies),以及人形亞目(Simian anthropoids);廣鼻猴次目(platyrrhine)或新世界猴,和狹鼻猴次目(catarrhine)或舊大陸猴、類人猿和人類。 已知最早的狹鼻猴次目,來自漸新世晚期的卡莫亞猿( Kamoyapithecus),在北部大裂谷的Eragaleit出土,定年為距今2400萬年前。 其祖先一般認定是來自法揚的、與傍猿( Parapithecus),在大約距今3500萬年前。 在2010年, Saadanius 被描述為狹鼻猴次目冠狀群體(Crown group)最後共同祖先的一個近親,目前暫時定年到距今2900萬到2800萬年間,有助於填補長達1100萬年的化石記錄斷層。 經過重建的無尾的骨架 在早期,大約2200萬年前,來自東非的多種適應樹居生活的原始狹鼻猴亞目,顯示一段歷史悠久的早期多樣化發展。 在2000萬年前的化石,包括歸類於最早的舊世界猴維多利亞猿( Victoriapithecus)的碎片。 在這個屬當中,被認為處在猿類譜系之內,可推至距今1300萬年前的物種包括、 Rangwapithecus、 Dendropithecus、 Limnopithecus、 Nacholapithecus、 Equatorius、 Nyanzapithecus、、日猿( Heliopithecus)和,都來自東非。 其他中新世的普遍非cercopithecids來自遙遠的遺址,沉積在納米比亞洞穴的 Otavipithecus,出自法國、西班牙和奧地利的和,證實在中新世早中期,在氣候相對溫暖的非洲和地中海盆地,有著廣大的生物型態多樣性。 年代最近的中新世類人猿,,出土自義大利距今900萬年的煤層。 分子證據指出,()的譜系,大約在距今1800萬至1200萬年前,從大猿的譜系分割出來;(猩猩亞科)的譜系,大約在距今1200萬年前,從大猿的譜系分割出來。 目前並未出土足以清楚記載祖先的化石,它可能源自於一個迄今未知的東南亞類人猿群體,但化石原紅毛猩猩可由來自印度的和來自土耳其的 Griphopithecus做為其祖先的代表,追溯至距今1000萬年前。 人類譜系從其他大猿分裂兩族和之後 [ ] 一個雌性的阿法南方古猿(南方猿人阿法種)的重建模型。 綽號「露西」。 最接近、和最後的共同祖先,可由出土的和出土的為代表。 分子證據顯示,在距今800萬至400萬年前,首先是,然後是,從這條通往的演化路線分離出來;的DNA大約有98. 4%與相同,這是比較單核苷酸多態性(single nucleotide polymorphisms)所得到的結果。 和的化石記錄相當有限。 兩者的保存狀況都不理想(往往是,會分解)。 其他有可能適應赤道帶以外的乾燥環境,還有、、、、以及。 約在距今800萬年前,赤道帶縮小。 這些—從與分道揚鑣之後的人類譜系 - 比較廣為人知。 最早的是(距今700萬年,查德沙赫人可能是人與黑猩猩的最近共同祖先)和(距今600萬年),其次是:• (距今550萬到440萬年),包括地猿始祖種( Ardipithecus kadabba)和地猿根源種( Ardipithecus ramidus)。 (距今400萬到180萬年),包括、、、、,以及。 (距今300萬到270萬年)。 屬(距今300萬到120萬年),包括、、粗壯種傍人( Paranthropus robustus)。 (距今200萬年至今),包括、、、、、、、、、、、古智人、。 人屬 [ ] 葉大衛的重建模型。 存活在大約距今240萬到140萬年前。 巧人是的第一個物種,在晚期或早期的非洲南部與東非,大約距今250萬到200萬年前,從南方猿人分支出來。 巧人具有比南方猿人更小的大臼齒與更大的腦子,並且運用石頭(可能也用動物骨骼)製作工具。 這是目前已知最早的人屬動物之一,其發現者,因著牠與的關連性,暱稱為「巧人」。 某些科學家提議將這個物種的屬別,從人屬移到南方猿人屬,因為依據對於牠的骨架所做的型態學分析,牠比較適應於樹居,而不是如同一般雙足直立行走。 盧多爾夫人與格魯及亞人 [ ] 這些物種名稱是用在大約從距今190到160萬年間的化石,然而牠們與巧人的關係尚未釐清。 指稱來自的一個不完整的頭骨。 科學家假設這是另一個巧人,但這尚未獲得確認。 來自,可能是介於巧人與間的一個中間型態物種, 或是直立人的一個。 匠人與直立人 [ ] 關於群體基於證據的時空分布模擬, 其他詮釋方式的主要差別在於的與地理分布。 第一個直立人化石是由荷蘭軍醫杜保斯(Eugene Dubois)在1891年於的島發現的。 他起初將這批化石材料命名為 Pithecanthropus erectus,這是依據這些化石的型態學,他認為這是介於人類與大猿的中間物種。 存活的期間大約從距今180萬年到7萬年前(這或許指出,牠們可能受到距今約7萬年前的影響而滅絕;然而,直立人梭羅亞種( Homo erectus soloensis)與逃過這場巨災而存活下來。 在前半段,從距今180萬到125萬年前的直立人,被認為是一個獨立的物種:,或是直立人的:直立人匠人亞種( Homo erectus ergaster)。 在早期,距今150萬到100萬年間的非洲、亞洲與歐洲,某些巧人群體發展出較大的腦子,並製作更進步的石器;連同其他差異,足以讓人類學家將牠們分類為一個新物種:直立人。 此外,直立人確實是第一個直立行走的人類祖先。 這可能藉由膝蓋的演化,以及枕骨大孔(foramen magnum,人類頭骨正下方的大孔,連接腦子與脊髓)的位置前移而成為可能。 直立人用火煮食肉類。 參見: 直立人的有名標本是(因其出土化石數量龐大且層位較多);其他標本在亞洲(特別在)、非洲與歐洲出土。 現在有許多古人類學家用「匠人」來指稱這個群體的非亞洲型態,「直立人」這個名稱只保留用在亞洲所發現的化石,以呼應牠們在骨架與齒式方面有別於「匠人」之處。 西布蘭諾人與前人 [ ] 這些物種可能是介於直立人與人屬海德堡種之間的中介物種。 已知是來自西班牙與英國的化石,定年為距今120萬年到50萬年前。 指稱一個在義大利出土的頭蓋骨,據估計約在距今80萬年前。 海德堡人 [ ] 存活在大約80萬到30萬年前。 學者也提議將其分類為智人海德堡亞種( Homo sapiens heidelbergensis)或智人古匈牙利亞種( Homo sapiens paleohungaricus)。 羅德西亞人與賈威斯頭骨 [ ]• ,估計其年代約在距今30萬年到125,000年前。 目前大多數的專家相信羅德西亞人是屬於人屬海德堡種,即使其他學者提議其為古智人與智人羅德西亞亞種( Homo sapiens rhodesiensis)。 在2006年2月,賈威斯頭骨(Gawis cranium)的化石出土,這可能是介於直立人與智人之間的中間物種,或是許多已告滅絕的演化路線之一。 這個來自衣索比亞賈威斯的頭骨的年代約在距今50萬年到25萬年間。 目前只有出版摘要資料,尚未由這個團隊發表經過同僚審查的研究報告。 賈威斯頭骨的臉部特徵顯示,牠是一個中間物種或是「波多人」(Bodo man)女性的標本。 尼安德塔人 [ ] Le Ferrassie的尼安德塔人頭骨 模型 存活的時間從距今40萬年前。 也有學者提議將其分類為智人尼安德塔亞種( Homo sapiens neanderthalensis):學者持續爭辯「尼安德塔人」是否為一個單獨物種:人屬尼安德塔種,或者是智人的一個。 雖然這個爭論尚未平息,來自排序的證據指出,在尼安德塔人與智人之間並未發生明顯的基因流布。 因此,這兩者是分別的物種,其共同祖先約在距今66萬年前。 在1997年,馬克史東慶(Mark Stoneking)說道:「依據從尼安德塔人骨骼所萃取的粒線體DNA得到的結果指出,尼安德塔人並未貢獻粒線體DNA給現代人類…尼安德塔人並不是我們的祖先」。 對於第二組尼安德塔人來源的調查,支持了這些發現。 然而,在2010對於尼安德塔人的排序指出,尼安德塔人確實在大約公元前75,000年與智人混血(在智人遷移離開非洲之後,但在他們分別遷往歐洲、中東與亞洲之前)。 然而,「多區域演化」假說的支持者指出,最近研究顯示,非洲以外的核心DNA遺傳的時間可回溯到距今100萬年, 即使這些研究的可靠性受到質疑。 來自智人的競爭,可能導致尼安德塔人的滅絕。 他們有可能在歐洲並存,直到距今1萬年前。 智人 [ ] 主條目: 智人存活於距今25萬年到現在。 在大約距今40萬年至25萬年間,當時是第二,人類的變大,且發展出更細緻的石器製作技術,這些都是由轉變為的證據。 直接的證據顯示,有一股直立人從非洲向外遷移,接著在非洲的物種生成過程中,智人從直立人演化出來。 智人後續在非洲內部與向非洲以外地區的遷移,最終取代了較早散居各地的直立人。 這個遷移與起源理論往往稱為或非洲起源說。 目前的證據並未排除某些多區域演化或遷居的智人與各地既有的人屬群體混血的可能。 這是目前的一個熱烈爭辯的領域。 當前的研究確認了,人類在遺傳學上是高度同質的;換言之,人類個體的DNA比起其他物種而言,具有較多的相似性。 這可能源自人類演化的時間相對晚近,或由某些毀滅性的自然災害所引起的,例如。 然而,人類各群體已產生獨特的遺傳特徵,主要導因於人類的小群體遷移到許多新環境。 這些因適應而產生的特徵,僅佔智人的極小成分,但包括了各種不同特徵,例如膚色與鼻型,此外也有內部構造的特色,例如在高海拔地區更有效呼吸的能力。 來自的可能是一個已消失的亞種,存活於大約距今16萬年前。 弗洛瑞斯人 [ ] 大約存活在距今10萬年到12,000年間,由於體型嬌小,被暱稱為,這可能是所造成的結果。 弗洛瑞斯人引人好奇的是牠們的體型與年代,這是一個具體的晚近的人屬物種,但展現了許多當代人類所沒有的衍生特徵(derived traits)。 換言之,弗洛瑞斯人與當代人類具有共同祖先,但從當代人類的譜系分出去,依循一條獨特的演化路徑。 主要的發現是一個年約30歲的女性骨架。 在2003年出土,定年約在距今18,000年。 這名女子存活時身高約一公尺,腦容量約380立方公分。 (其腦容量如同黑猩猩,不到智人的平均值1400立方公分的三分之一。 ) 然而,學界持續爭辯著,究竟「弗洛瑞斯人」是否確實是個單獨存在的物種。 目前有一些科學家相信,「弗洛瑞斯人」是受到病理侏儒症所苦的一種「智人」。 這一假說受到部分的支持,因為在弗洛瑞斯島,也就是這個骨架被發現的島嶼,有某些當代人類是。 有人認為,這些較矮的俾格米人再加上病理侏儒症,確實可能創造出一種類似哈比人的人類。 其他主要對於「弗洛瑞斯人」這個物種概念所做的攻擊,在於在其出土地點的工具僅僅與智人有關。 但是,這個病理侏儒症的假說無法解釋的是,為何弗洛瑞斯人其他的解剖特徵並不像現代人類(無論患病與否),反而很像我們種屬的古代成員。 除了頭骨特徵之外,這些特徵也包括手腕、前臂、肩膀、膝蓋和腳的骨骼形式。 丹尼索瓦人 [ ] 2008年,在從事研究工作的考古學家,於丹尼索瓦洞穴發現一個小指骨頭碎片,來自目前稱為群體的一位小女孩。 在這處洞穴的相同層位出土的器物,包括一個手鐲,依據大約在距今四萬年前。 由於丹尼索瓦洞穴氣候涼爽,因此在化石片段之中的DNA得以保存下來,目前已對其及核心DNA完成排序。 雖然其粒線體DNA的分歧點時間深度遠比預期更深, 但是完整的基因組排序,顯示丹尼索瓦人與屬於相同的世系,但兩者就在現代人類興起不久之後,就從同一條路線分裂開來。 目前已知在歐洲,現代人類與尼安德塔人的重疊時間超過一萬年,而且這項發現引發一種可能性,尼安德塔人、現代人類、丹尼索瓦人或許曾經並存。 2 — 0. 8 1. 75公尺(5. 7英尺) 90公斤(200英磅) 1,000 2處遺址 1997 西布蘭諾人 Homo cepranensis 0. 9 — 0. 5 — 0. 2 ,(,,,) 1. 8公尺(5. 9 — 1. 4 與 1. 9公尺(6. 2英尺) 700—850 多處遺址 1975 弗洛瑞斯人 Homo floresiensis 0. — 0. 012 1. 0公尺(3. 6 1. 0公尺(3. 3英尺) 2010 人屬喬治亞種 Homo georgicus 1. 3 — 1. 4 1. 0—1. 6 — 0. 35 ,, 1. 8公尺(5. 9英尺) 60公斤(130英磅) 1,100—1,400 多處遺址 1908 尼安德塔人 Neanderthal 0. 35 — 0. 03 , 1. 6公尺(5. 3 — 0. 12 1,300 非常少 1921 人屬魯道夫種 Homo rudolfensis 1. 16 — 0. 2 — 現代 各地 1. 4米—1. 使用工具已被學者詮釋成一種智力的標誌,而且學者提出理論,工具使用可能觸發了人類演化的某些層面----最值得一提的是人類腦子的持續擴張。 古生物學目前依然未能解釋腦子經過數百萬年的擴張,即使說從能量消耗來看,腦子的需求非常大。 當代人類的腦子消耗約20瓦(每天400千卡),佔人體能量消耗的五分之一。 工具使用的增加,使得人類能獵得能量豐富的肉類,並有能力處理更多能量豐富的植物產品。 研究人員認為,早期人類是在演化壓力下,提高他們創造和使用工具的能力。 值得一提的是,有許多物種能夠製作和使用工具,但人類這個物種控制了製作的範圍並使用更複雜的工具。 目前已知最古老的工具來自的「奧度瓦伊石器」(發現地點為)。 這些工具的年代距今250萬年到260萬年,來自已知最早的「人屬」物種。 目前尚無證據顯示,距今250萬年前有任何「人屬」標本。 在一些奧度瓦伊工具附近,出土了一個人屬化石,值得注意的是其定年在距今230萬年,這隱約顯示,也許早期人屬物種確實創造和使用這些工具。 這確實可能,但沒有堅實的證據。 伯納伍德(Bernard Wood)指出,「傍人屬」與這個「奧度瓦伊技術叢」("Oldowan Industrial Complex")大致同時存在這個區域。 雖然沒有直接證據可佐證傍人屬是工具製造者,但他們的解剖構造提供了間接證據,顯示他們具備這方面的能力。 大多數古人類學家都同意,確實最有可能是早期的「人屬」物種製作出奧度瓦伊工具。 他們認為,當大多數的奧度瓦伊工具與人類化石同時被發現時,出現的始終是人屬,但不是傍人屬。 他比較了人類和黑猩猩的拇指骨骼和肌肉,發現人類具有三條黑猩猩所欠缺的肌肉。 人類也有較厚實的掌骨與更大的頭部,這使得人類的手在精準抓握方面,比黑猩猩更成功。 蘇斯曼提出辯護,人類拇指的現代解剖學構造是基於製作與操作工具的需求而產生的演化回應,這兩個物種確實是工具製造者。 石器 [ ] 經證實,最早的石器約在距今260萬年前,當時在東非的巧人使用的工具,是由圓形礫石簡單捶打而成的礫石器、砍器。 這標示了的開始,結束在最後一次冰河時代告終之時,大約距今一萬年前。 舊石器時代細分為舊石器時代早期(約在距今35萬至30萬年前結束),舊石器時代中期(直到距今五萬年到三萬年前)和舊石器時代晚期。 從距今70萬至30萬年的這段時期,稱為傳統,當時的匠人(或直立人)由和製作手斧,起初相當粗糙(早期阿歇爾),後來經過在石片兩側更多細部修整。 在距今35萬年之後,更細緻的發展出來。 它包含一系列連續敲擊,製作出刮削器、切割器、針、扁針。 最後,大約在距今五萬年之後,尼安德塔人及克羅馬儂人製作出更細膩與專門化的燧石工具(刀、石瓣器)。 在此期間,他們開始製作骨製工具。 朝向行為現代性的轉型 [ ] 直到大約距今5萬到4萬年前,石器的使用似乎逐步取得進展。 每個階段(巧人、匠人、尼安德塔人)從比起前一個階段更高的層次開始,但每個階段開始後,進一步發展就遲緩下來。 當前的古人類學家,正在爭辯這些智人物種究竟是否具備跟現代人有關的某些或許多文化和行為特徵,諸如語言、複雜的象徵思維、科技創造力等等。 看起來,他們有很長一段時間,是維持簡單的技術和覓食模式的文化保守分子。 大約距今5萬年前,當代人類文化開始更快速地演進。 這項朝向行為現代性的轉變,稱為歐亞大陸人的「大躍進」, 或稱為「舊石器晚期革命」, 這是由於在考古學記錄中,突然大量出現當代行為的跡象。 某些學者認為這個轉型是更為漸進的,花費更長時間,因為有些特徵早在距今20萬年前的古非洲智人當中。 現代人類開始埋葬死者、製作衣服、發展複雜的狩獵技巧(如使用誘捕坑或逼使動物跳下峭壁),並從事。 隨著人類文化的進展,人類的不同人群推出新穎的技術,加入既有的技術當中:魚鉤、鈕扣與骨針等等的器物,呈現了不同人類群體之間的變異,某些東西未曾出現在距今5萬年前的人類文化當中。 一般來說,尼安德塔人的各個群體在技術方面並未有所差異。 人類學家指出的現代人類行為的具體例證,包括專業化的工具、珠寶首飾和圖像的使用(如洞穴壁畫)、生存空間的組織、儀式(例如,有陪葬品的墓葬)、專門的狩獵技術、探索較不適合人居的地理區域、以物易物的貿易網絡等等。 學者之間的爭辯還在持續進行,圍繞在究竟是一場「革命」導致現代人類的產生,或者說這個演變是漸進的。 人類演化的模型 [ ] 今天,所有的人類都同屬單一的群體:智人智人亞種( Homo sapiens sapiens),並沒有物種區隔。 然而,根據「源出非洲」模型,這並不是人屬的第一個物種:人屬的第一個物種「」,在至少距今兩百萬年演變出來,巧人生活在非洲不同區域的時間相對較短,「」在超過距今180萬年前演變出來,到了距今150萬年前就已散布到舊世界各地。 人類學家對於當代人類群體演化有著分歧的看法,是否只在東非發生演變、,然後遷移到非洲以外,並取代的人類群體(所謂的「源出非洲」模型或「完全替代」模型);或是演變成一個相互連結的群體(由「多區域演化」假設所假定的模型)。 智人大約在距今七萬年到五萬年間,開始從非洲遷移出來,並最終取代當時存在於歐洲和亞洲的原始人屬物種。 源出非洲已獲得研究的支持,包括對女性的和男性的研究。 使用133個類型的粒線體DNA構建譜系樹狀分析後,研究人員得出結論,她們都是來自非洲的同一個女人的後代,這個女人稱為。 源出非洲模型也從非洲人群具有最高的粒線體遺傳多樣性這項事實得到支持。 關於這個向外遷徙的過程究竟是一次或多次,學者抱持著不同的理論。 一套多次遷徙模型,其中包括向南擴散理論, 近年來已經獲得來自基因、語言和考古證據的支持。 在這個理論中,大約在距今七萬年前,現代人類從展開一場沿著海岸的遷徙。 這群人有助於將人類擴展到東南亞和大洋洲,這解釋了為何早期人類在這些區域的遺址年代,遠遠早於在的遺址年代。 人類的第二波遷徙浪潮跨越進入亞洲,產生了在的大批人群。 第二波的人群擁有更成熟的工具技術,而且比起第一波的人群更少依賴沿海的食物來源。 第一波人群的擴張證據可能已被每一次結束時,上升的海平面所摧毀。 這個多次遷徙模型與來自粒線體DNA的研究結果相衝突,後者顯示歐亞大陸的人群以及東南亞與大洋洲的人群都是從同一個粒線體DNA譜系傳承下來,這支持了單一的源出非洲遷徙過程,產生了所有在非洲以外的人類群體。 這項研究也定位了非洲西南部現代人類遷移的源頭,接近和海岸。 根據人類學家和考古學家所採用的,大約在距今七萬年前,印尼島的發生一場,造成了全球性的後果, 致使當時的大多數人死亡,並創造出一個,影響現今所有人類的基因遺傳。 多地起源模型 [ ] 主條目: 「多地起源模型」是一種「解釋人類演化的模型」,由沃波夫(Milford H. Wolpoff)於1988年提出。 多區域演化的觀點主張,人類演化是從距今250萬年前的開始,直到現在,一直維持著單一的、連續的物種,在世界各地演化成為現代智人。 依據多區域假設,化石及資料是說明全球性人類演化的證據,這與最近由晚近非洲起源說所假定的過程相矛盾。 ( 英語 : )認為化石證據並不充足,無法解決這個爭論。 對於及的研究已大大支持一個晚近的非洲起源。 來自DNA的證據也支持晚近非洲起源的可能性。 然而,某些研究顯示,古智人(Archaic Homo sapiens)的遺傳成分也有可能摻雜在當代人類當中。 最近關於 與 的基因體排序也顯示確實發生某些混雜。 在非洲以外的現代人類在其基因體中,有2-4%的尼安德塔人的,人額外具有4-6%的丹尼索瓦人等位基因。 這些新的結果並不與《源出非洲》模型相抵觸,但顯示發生了一些額外的混雜事件。 可能源自於距今73,000年前的的一個之後,經過一段復甦時間,一支很小的群體離開非洲,並遇到尼安德塔人,可能是在中東,他們的後代擴散到世界各地,有一小支遇到了丹尼索瓦人,可能是在東南亞,就在他們遷入美拉尼西亞之前。 參考文獻 [ ]• Heng HH. The genome-centric concept: resynthesis of evolutionary theory. Bioessays. May 2009, 31 5 : 512—25. Stringer, C. Evolution of early humans. The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge: Cambridge University Press. 1994: 242. Also (paperback)• McHenry, H. Human Evolution. Evolution: The First Four Billion Years. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press. 2009: 265. Sciencemag. org. 2005-05-13 [ 2009-11-23]. Nature. Nature. 2003-06-12 [ 2009-11-23]. ActionBioscience. [ 2009-11-23]. Asa3. org. [ 2009-11-23]. Liu H, Prugnolle F, Manica A, Balloux F. Hum. Genet. August 2006, 79 2 : 230—7. Sciencemag. org. 2005-05-13 [ 2009-11-23]. Stringer C. Human evolution: Out of Ethiopia. Nature. June 2003, 423 6941 : 692—3, 695. Johanson D. ActionBioscience. American Institute of Biological Sciences. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature. December 2010, 468 7327 : 1053—60. 引文格式1維護:顯式使用等標籤• Noonan JP. Genome Res. May 2010, 20 5 : 547—53. Pharyngula scienceblogs. com. 2006-06-18 [ 2006-11-18]. (存檔於2006-06-22). The 's• ,存於 Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the PDF file• From the , the world's largest general scientific society: PDF file ,• Attie AD, Sober E, Numbers RL, Amasino RM, Cox B, Berceau T, 等. J Clin Invest. 2006, 116 5 : 1134—8. dhghem. 4th. Houghton Mifflin Company. 2000. (存檔於2009-06-02). Darwin, Charles. The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 1871. May. Walter Carl Hartwig. Cambridge University Press. 2002: 409 [ 6 November 2011]. Frederick Grine. Transaction Publishers. 31 December 2007: 301 [ 6 November 2011]. Richard Dawkins; Yan Wong. Houghton Mifflin Harcourt. September 2005: 86 [ 6 November 2011]. Bradt Travel Guides. 1 October 2009: 6 [ 6 November 2011]. Amade M'charek. Cambridge University Press. 2005: 96 [ 10 November 2011]. Rob DeSalle; Ian Tattersall. 2008: 146 [ 10 November 2011]. Trent. Academic Press. 2005: 6— [ 9 November 2011]. Donovan Webster; Spencer Wells. National Geographic Books. 20 April 2010: 53 [ 10 November 2011]. Michael R. Speicher; Stylianos E. Antonarakis; Arno G. Motulsky. Springer. 3 February 2010: 606 [ 10 November 2011]. Dr Kutty. Xlibris Corporation. 14 September 2009: 40 [ 9 November 2011]. Kordos L, Begun DR. Hum. Evol. 2001, 40 1 : 17—39. Zalmout, I. ; Sanders, W. ; MacLatchy, L. ; Gunnell, G. ; Al-Mufarreh, Y. ; Ali, M. ; Nasser, A. ; Al-Masari, A. ; Al-Sobhi, S. ; Nadhra, A. ; Matari, A. ; Wilson, J. ; Gingerich, P. New Oligocene primate from Saudi Arabia and the divergence of apes and Old World Monkeys. Nature. 2010, 466 7304 : 360—364. Strait DS, Grine FE, Moniz MA. A reappraisal of early hominid phylogeny. Hum. Evol. 1997, 32 1 : 17—82. Walker, Alan. Early Hominin Diets: Overview and Historical Perspectives. 編 Ungar, Peter S. US: Oxford University Press. 2006: 3—10. Subsequent attempts get a targeted search result gave returns without chapter 1). Ungar, Peter S. Human Diet: Its Origin and Evolution. 2002: 206. Bogin, Barry. 編 Romanucci-Ross, Lola; Moerman, Daniel E. South Hadley, Mass. : Bergen and Garvey. 1997: 96—142. (存檔於2003-12-03). Barnicot NA. Human nutrition: evolutionary perspectives. Integr Physiol Behav Sci. Leonard WR, Snodgrass JJ, Robertson ML. PDF. Annu Rev Nutr. 2007, 27: 311—27 [ 2008-12-29]. Wood, B. (1999)The changing face of Genus Homo. Evol. Anth. 8(6)195-207• Wood B. 'Homo rudolfensis' Alexeev, 1986-fact or phantom?. Hum. Evol. 1999, 36 1 : 115—8. Gabounia L. de Lumley M. Vekua A. Lordkipanidze D. de Lumley H. Discovery of a new hominid at Dmanisi(Transcaucasia, Georgia). Comptes Rendus Palevol,. 2002, 1 4 : 243—53. Lordkipanidze D, Vekua A, Ferring R; 等. A fourth hominin skull from Dmanisi, Georgia. The anatomical record. Part A, Discoveries in molecular, cellular, and evolutionary biology. 2006, 288 11 : 1146—57. 引文格式1維護:顯式使用等標籤• Genetic Analysis of Lice Supports Direct Contact between Modern and Archaic Humans Reed DL, Smith VS, Hammond SL, Rogers AR, Clayton DH PLoS Biology Vol. 2, No. 11, e340 doi:10. pbio. 0020340• Turner W. Journal of anatomy and physiology. 1895, 29 Pt 3 : 424—45. Spoor F, Wood B, Zonneveld F. Implications of early hominid labyrinthine morphology for evolution of human bipedal locomotion. Nature. 1994, 369 6482 : 645—8. A hominid from the lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestor to Neandertals and modern humans. Science. 1997, 276 5317 : 1392—5. Nature. 2008-03-27, 452 7186 : 465—469 [ 2008-03-26]. 引文使用過時參數coauthors• Manzi G, Mallegni F, Ascenzi A. Proc. Natl. Acad. Sci. 2001, 98 17 : 10011—6. Czarnetzki, A. Palaeopathological and variant conditions of the Homo heidelbergensis type specimen(Mauer, Germany). Journal of Human Evolution. 2003, 44: 479. 新聞稿. Indiana University. March 27, 2006 [ 2006-11-26]. Kristian J. Herrera, Jason A. Somarelli, Robert K. Lowery, Rene J. Herrera. Biological Reviews. 2009-05-01, 84 2 : 245—257 [ 2018-04-02]. (英語). Harvati K. The Neanderthal taxonomic position: models of intra- and inter-specific craniofacial variation. Hum. Evol. 2003, 44 1 : 107—32. Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans. Cell. 1997, 90 1 : 19—30. Green RE; 等. Cell. 2008, 134 3 : 416—426. 引文格式1維護:顯式使用等標籤• Serre D, Langaney A, Chech M; 等. PLoS Biol. 2004, 2 3 : E57. 引文格式1維護:顯式使用等標籤• 2010-05-06 [ 2010-08-17]. A reanalysis of the ancient mitochondrial DNA sequences recovered from Neandertal bones. Mol. Biol. Evol. 2002, 19 8 : 1359—66. Hebsgaard MB, Wiuf C, Gilbert MT, Glenner H, Willerslev E. Evaluating Neanderthal genetics and phylogeny. Mol. Evol. 2007, 64 1 : 50—60. The Third Chimpanzee: The Evolution and Future of the Human Animal. Harper Perennial. 1992. The Observer. May 17, 2009. BBC News. March 25, 2010. , , 3 February 2000• Stanley H. Ambrose. Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans. Journal of Human Evolution. 1998, 34 6 : 623—651. Ambrose, Stanley H. Bradshaw Foundation. 2005 [ 2006-04-08]. Brown P, Sutikna T, Morwood MJ; 等. A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia. Nature. 2004, 431 7012 : 1055—61. 引文格式1維護:顯式使用等標籤• Argue D, Donlon D, Groves C, Wright R. Homo floresiensis: microcephalic, pygmoid, Australopithecus, or Homo?. Hum. Evol. 2006, 51 4 : 360—74. Flores hominid: new species or microcephalic dwarf?. The anatomical record. Part A, Discoveries in molecular, cellular, and evolutionary biology. 2006, 288 11 : 1123—45. The Guardian. March 24, 2010. (原始內容於2010-11-22). Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M. ; Viola, Bence; Shunkov, Michael V. ; Derevianko, Anatoli P. The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. 2010, 464 7290 : 894—897. Katsnelson, Alla. The Scientist. March 24, 2010. (原始內容於2010-11-22). Gibbons, Ann. Solving the Brain's Energy Crisis. Science. 1998, 280 5368 : 1345—47. Herron. Evolutionary Analysis(4th ed. , Pearson Education, Inc. (2007). pages 786-788• Flaked stones and old bones: Biological and cultural evolution at the dawn of technology. Phys. Anthropol. 2004,. Suppl 39: 118—64. ( 英語 : ). 1999: 39. Ofer Bar-Yosef. The Upper Paleolithic Revolution. Annual Review of Anthropology. Vol. 31,(2002), pp. 363-393• April Nowell. 2010. Defining Behavioral Modernity in the Context of Neandertal and Anatomically Modern Human Populations. Annual Review of Anthropology Vol. 39: 437-452. DOI: 10. anthro. 012809. 105113• Francesco d'Errico and Chris B. Stringer. 2011. Evolution, revolution or saltation scenario for the emergence of modern cultures? Phil. Trans. Soc. B 12 April 2011 vol. 366 no. 1567 1060-1069. doi: 10. 2010. 0340• Ambrose SH. Paleolithic technology and human evolution. Science. 2001, 291 5509 : 1748—53. Mcbrearty S, Brooks AS. The revolution that wasn't: a new interpretation of the origin of modern human behavior. Hum. Evol. 2000, 39 5 : 453—563. Behar et al. 2008, Gonder et al. 2007, Reed and Tishkoff. News. nationalgeographic. com. 2010-10-28 [ 2011-05-14]. Stringer CB, Andrews P. Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans. Science. March 1988, 239 4845 : 1263—8. Cann RL, Stoneking M, Wilson AC. Nature. 1987, 325 6099 : 31—6. (存檔於2010-11-22). , by Dr. Macaulay, V. ; Hill, C; Achilli, A; Rengo, C; Clarke, D; Meehan, W; Blackburn, J; Semino, O; Scozzari, R. Science. Gill, Victoria. May 1, 2009 [ June 8, 2011]. the results were published in the online edition of the journal Science. BBC. 2003-06-09 [ 2007-01-05]. (原始內容於2010-11-22). Wolpoff, MH; ( 英語 : ), Caspari R. Am J Phys Anthropol. 2000, 112 1 : 129—36. 引文使用過時參數coauthors [ ]• Wolpoff, MH; JN Spuhler, FH Smith, J Radovcic, G Pope, DW Frayer, R Eckhardt, and G Clark. Science. 1988, 241 4867 : 772—4. 引文使用過時參數coauthors• Leakey, Richard. The Origin of Humankind. Science Masters Series. New York, NY: Basic Books. 1994: 87—89. Jorde LB, Bamshad M, Rogers AR. Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruct human evolution. Bioessays. February 1998, 20 2 : 126—36. Wall, J. ; Lohmueller, K. ; Plagnol, V. Molecular Biology and Evolution. Green RE, Krause J, et al. A draft sequence of the Neandertal genome. Science. 2010 May 7;328 5979 :710-22. (December 2010). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia". Nature 468 7327 : 1053—60. doi:10. Reich D. , et al. Denisova admixture and the first modern human dispersals into southeast Asia and oceania. Am J Hum Genet. 2011 Oct 7;89(4):516-28,. 外部連結 [ ]• (簡體中文)• (英文)• (英文)• (英文) 參見 [ ]• ( 英語 : )•

次の